There is a growing appreciation of the diversity and uniqueness of tropical organisms, but evidence about the selection pressures that shape this diversity remains sketchy. In this thesis, I investigated how variation in life history traits arises from tropical environmental seasonality, starting with the exploration of the annual cycle of the Common Bulbul Pycnonotus barbatus in Nigeria. This revealed that breeding was not seasonal, but moult was timed almost entirely to the wet season with only few individuals extending moult into the dry season This confirmed that breeding and to a lesser extent moult, are decoupled from season, thus, allowing me to test how breeding and moult affect immune function independent of seasonal environmental conditions. On testing this, I found that season explained variation in immune function better than breeding or moult, but unexpectedly, immune indices were higher in the dry season and during breeding, contrary to what I would expect if infection risk is higher in the wet season, and if breeding constrains resources for immune function. Furthermore, I compared immune indices along the cool-wet to hot-dry environmental gradient in Nigeria and found that immune indices were rather similar. I then tested the effect of diet alteration on immune function, body mass and moult of Common Bulbuls in captivity and found that bulbuls fed on fruits had a more immune function, body mass and onset of moult than those fed on invertebrates. These findings together suggest that environmental conditions affect immune function more directly than via resource allocation trade-offs, but that variation in immune function does not follow simple environmental productivity pattern as previously expected. **********Samenvatting: Het doorgronden van de evolutie van de levensloop d.w.z. hoe organismen hun beschikbareenergie en nutriënten verdelen tussen overleven en reproduceren, is een fundamenteelprobleem. Het merendeel van onze kennis hierover komt voort uit onderzoek in gematigdeklimaten, terwijl het leven echter in de tropen is geëvolueerd. Hoewel er groeiende aandacht isvoor de biologische diversiteit en het unieke karakter van levensvormen in tropische systemen, is er nog weinig bekend over de verschillende selectiedrukken en evolutionaire aanpassingenwaardoor diverse levensloopstrategieën zich hebben ontwikkeld. Dit proefschrift is bedoelt ombij te dragen aan het herstellen van deze scheve balans en is daarom gericht op het beterbegrijpen van hoe seizoensgebonden omgevingsfactoren en dieetvariatie in de tropen leidt totvariatie in kenmerken van de levensloop.Voor sommige tropische vogels is het broeden, op populatieniveau, niet sterkseizoensgebonden, ondanks dat er voorspelbare seizoensoptima voor omgevingsomstandigheden bestaan. Het blijft daarom onduidelijk of individuen zijn aangepast om tebroeden op specifieke tijden durende een jaar, of juist flexibel zijn als gevolg van variabeleomgevingsomstandigheden. In het tweede hoofdstuk (eerste data-hoofdstuk) van ditproefschrift testte ik of de broedactiviteit van de door het hele jaar broedende grauwe buulbuulPycnonotus barbatus, is ontstaan als gevolg van individuele variabiliteit in broedperiode. Ikanalyseerde de broedactiviteit en ruikenmerken van vogels gevangen gedurende een periodevan twee jaar, en vond dat de broedgegevens van individuen net zo variabel kunnen zijn als inde populatie. Het voorkomen van broeden kon niet worden verklaard aan de hand van dehoeveelheid neerslag of temperatuur, hoewel vogels tijdens de rui zelden broedden. Integenstelling tot broeden was de rui wel sterk seizoensgebonden maar was niet gecorreleerdaan neerslag of temperatuur. Ik stel daarom voor dat, gezien omgevingsomstandigheden hethele jaar door broeden in deze soort mogelijk maken en omdat voortplantingssuccesonderhevig is aan een hoog predatierisico, er waarschijnlijk een zwakke selectie is voorindividuen om het broeden samen te laten vallen met pieken in variabele omgevingsomstandigheden.In tegenstelling daarvan is het waarschijnlijk dat rui, een jaarlijksvoorkomend fenomeen, onder sterke selectie staat om gelijktijdig plaats te vinden met depieken in variabele omgevingsomstandigheden, waarbij een verhoogde overlevingskans hetvoortplantingssucces bevordert.Het hele jaar door broeden kan het voortplantingssucces bevorderen, maar het individumoet in staat zijn zich aan te passen aan een variërende mate van voedselbeschikbaarheidtussen de seizoenen. Aannemelijk is dat vogels mogelijk lichaamsreserves opslaan als er eenverhonger risico ontstaat vanwege beperkte beschikbare foerageertijd. Als het foeragerenechter onbeperkt is, zou het lichaamsgewicht laag moeten blijven om het predatierisico te beperken dat het verkrijgen en meedragen van lichaamsreserves met zich meebrengt. In mijntweede data-hoofdstuk testte ik aan de hand van 15 jaar aan gegevens over lichaamsmassa'svan grauwe buulbuul vrouwtjes of lichaamsgewichtsvariatie kan worden verklaard doorbeperkte foerageertijd tijdens het broeden,. Ik vond dat de broedfase het lichaamsgewicht vanvrouwtjes voorspelde: het lichaamsgewicht piekte abrupt tijdens de incubatietijd en daalde tijdens de broedzorg. Broedende vrouwtjes waren zwaarder in het droge seizoen dan in hetnatte seizoen. In het droge seizoen was het waarschijnlijker dat zwaardere vogels aan hetbroeden of incuberen waren, wat suggereert dat verhoogde lichaamsreserves nodig kunnenzijn als buffer voor de beperkte foerageertijd of verarmde foerageeromstandigheden, die hetmeest uitgesproken kunnen zijn tijdens respectievelijk de incubatie en in het droge seizoen.Naast het vinden van voedsel moeten dieren zichzelf beschermen tegen infecties die perseizoen kunnen verschillen. De hoeveelheid beschikbare middelen voor verdediging kan echter afhankelijk zijn van hoeveel al is verbruikt in andere processen. Seizoensvariatie in immuniteitkan dus ofwel worden toegeschreven aan veranderingen in omgevingsomstandigheden als aancompromissen die optreden wanneer middelen worden toegewezen aan andere processen. Hetloskoppelen van deze factoren is lastig in het wild. In mijn derde data-hoofdstuk heb ik, doorgebruik te maken van niet-seizoensgebonden broeden en ruien in de grauwe buulbuul, heteffect van seizoensgebonden omgevingscondities effectief losgekoppeld van dat van hetjaarlijkse cyclusstadium, en getest hoe beide factoren de immuunfunctie beïnvloeden. Ikvoorspelde dat indien de kans op infecties toeneemt met regenval het immuunsysteem sterkerzou zijn in het natte seizoen, maar indien broeden of rui beperkingen oplegt aan vogels, dat dande immuun parameters lager zijn tijdens het broeden of ruien. Door het kwantificeren van vijfaangeboren immuun parameters gedurende twee jaar vond ik dat seizoen en niet stadia van dejaarcyclus de variatie in alle immuun parameters verklaarde, behalve één: NOx, waarvan deconcentratie verschilde tussen de jaarlijkse cyclusstadia maar niet tussen seizoenen. Tegen mijnverwachting in waren de meeste immuun parameters hoger in het droge seizoen en tijdens hetbroeden, terwijl ik verwacht dat regen de infectiekans verhoogde en het broedenimmuunfunctie verminderde. Ondanks dat, kon ik concluderen dat omgevingsfactoren deaangeboren immuniteit rechtstreeks beïnvloeden in plaats van via compromissen in hettoewijzen van middelen tussen verschillende levensloopprocessen.Zoals voorspeld door de regel van Bergmann kan lichaamsgrootte variëren als reactieop omgevingsomstandigheden. Deze regel is een biofysische generalisatie dat endothermedieren de neiging hebben groter te zijn in koudere klimaten. In mijn vierde data-hoofdstuktestte ik of de lichaamsgrootte van grauwe buulbuul varieert in overeenstemming met de regelvan Bergmann. Ik mat vogels op 22 locaties tussen 6 en 13°N en schatte vervolgens degemiddelde verhouding tussen lichaamsoppervlak en-gewicht per locatie. Inovereenstemming met de regel van Bergmann ontdekte ik dat vogels een grotere verhoudingtussen lichaamsoppervlak en-gewicht hadden in warmere omgevingen, onafhankelijk van debreedtegraad en hoogte (ten opzichte van zeeniveau).Neerslag is een belangrijke bepalende factor voor de omgevingstoestand in de tropen,maar omdat regenval vaak seizoensgebonden is, is het moeilijk om het effect ervan te onderscheiden van dat van andere seizoensgebonden factoren en co-variërendelevensloopkenmerken. Bijvoorbeeld, grauwe buulbuuls ruien in het natte seizoen in centraalNigeria, maar het is niet bekend of de rui op hetzelfde tijdstip op alle locaties plaatsvindt of opeen tijdstip dat samenvalt met de lokale regenval. In het vijfde data-hoofdstuk van ditproefschrift modelleerde ik de mate van rui als een functie van de timing van neerslag op 15locaties tussen 6° N en 13° N. Ik vond dat vogels eerder ruiden op plekken waar het natte seizoen eerder begon, wat suggereert dat de rui in grauwe buulbuuls is gekoppeld aan timingvan de regenval.Variatie in regenval en temperatuur zou ook het infectierisico kunnen bepalen langs eengradiënt van omgevingscondities. Zo voorspelde ik dat als het infectierisico afneemt mettoenemende droogte, maar gepaard gaat met immuun functie, de aangeboren immuunfunctiezou moeten afnemen met toenemende droogte van het koud-natte bos tot de hete-droge Sahelzone in Nigeria. Ik testte deze voorspelling in het zesde data-hoofdstuk van dit proefschrift door het meten van aangeboren immuun parameters in grauwe buulbuuls op 15 locaties tussen6° N en 13° N. Tegen mijn verwachting in daalden de immuun parameters niet met toenemendedroogte, maar in plaats daarvan waren ze op verschillende locaties vergelijkbaar, watsuggereert dat in dit systeem de aangeboren immuunfunctie niet varieert met verschillendemate van droogte. Dit resultaat onderstreept de behoefte aan voorzichtigheid bij het voorspellenvan de effecten van klimaatvariabiliteit op ziekterisico.Dieet is een cruciaal onderdeel van de omgeving en wordt sterk beïnvloed dooromgevingsveranderingen, met soms grote gevolgen. In mijn laatste data-hoofdstuk, testte ikhoe de samenstelling van het dieet van invloed is op de aangeboren immuunfunctie,lichaamsgewicht en rui. Gedurende 24 weken voedde ik 40 in het wild gevangen grauwebuulbuuls ad libitum vruchten of ongewervelde dieren in buitenvolières in Nigeria. Ikbeoordeelde aangeboren immuunindexen, lichaamsgewicht en primaire rui tweewekelijks envond dat fruit-gevoede buulbuuls een robuustere aangeboren immuunfunctie, hogerlichaamsgewicht en eerdere handpenrui hadden in vergelijking met vogels gevoed metongewervelde dieren. Deze resultaten zijn uniek omdat ze een effect aantonen van eendieetaanpassing bij wilde vogels - wat korte termijn gevolgen van omgevingsveranderingaantoont.Door klassieke natuurstudie en fysiologie te integreren in de context van de directeomgeving waarin een soort leeft, biedt dit proefschrift nieuw inzicht in hoe variatie in broed-en ruipatronen en immuunfunctie verschillende aspecten van de levensloop van een tropischevogel met elkaar verbindt. Mijn bevindingen in dit proefschrift suggereren met name dat het allang bestaande paradigma dat de kostbare aard van immuunfunctie benadrukt, het belang vanhet overlevingsvoordeel ondermijnt en grotendeels voorbijgaat aan de uiteindelijke rol van hetimmuunsysteem, overleving. De voor- en nadelen van de immuunfunctie kunnen alleen wordenbepaald als rekening wordt gehouden met de omgevingsomstandigheden én levensloopwaaronder variaties optreden.
【 预 览 】
附件列表
Files
Size
Format
View
Avian life in a seasonally arid tropical environment : adaptations and mechanisms in breeding, molt and immune function
PDF
download
878987797
028-85220240
